ultimo aggiornamento: 12 Ottobre 2023 alle 16:55
definizione
Fase dell’ontogenesi che determina il passaggio dallo stadio di gastrula a quello di neurula, caratterizzato dallo sviluppo, nell’embrione, dell’abbozzo primario del sistema nervoso: il processo è una tappa intermedia dell’organogenesi che, a partire dall’ectoderma, per induzione da parte della notocorda e del mesoderma paracordale, porta alla differenziazione della piastra neurale e, successivamente, per incurvamento a doccia delle sue pareti, il tubo neurale.
descrizione
Al termine della gastrulazione, fra le cellule dell’epiblasto e quelle dell’endoderma che rivestono il neoformato archenteron, si sviluppa il mesoderma, un foglietto intermedio che darà origine alla muscolatura, al tessuto connettivo, allo scheletro ed ai sistemi circolatorio, escretore e riproduttivo;
al suo interno, lungo l’asse rostro-caudale dell’embrione si definisce una struttura bastoncellare, la notocorda: le cellule della corda dorsale secernono, verso il sovrastante ectoderma, segnali di induzione in grado di stimolare le cellule a differenziarsi in neuroblasti, con la conseguente formazione di un epitelio colonnare e di un ispessimento della linea mediana dorsale dell’embrione, detto placca neurale o piastra neurale, sito nella zona compresa tra il nodo di Hensen e la membrana buccofaringea.
Mediante un processo di estensione convergente, la placca neurale si allunga, accompagnata dal mesoderma sottostante, causando l’allungamento dell’intero embrione; le cellule neuro-ectodermiche sono sottoposte a movimenti che inducono il sollevamento dei bordi laterali della placca verso l’alto, attorno ad una cerniera mediana, con la conseguente formazione della doccia neurale:
le cellule appartenenti a questa struttura si sollevano sempre più lungo i margini, grazie alla formazione di solchi, mentre i margini della doccia neurale si ripiegano verso la linea mediana dell’embrione, ruotando lungo la cerniera dorso-laterale, fino a che le cellule dei bordi vengono a contatto, chiudendo la struttura e formando il tubo neurale, da cui si svilupperanno buona parte dell’encefalo e del midollo spinale.
Infatti, le cellule del tubo neurale sono cellule staminali che fungono da precursori delle cellule nervose: dopo un periodo di attiva proliferazione, danno origine ai neuroblasti, che smettono di dividersi e iniziano a differenziare in neuroni e cellule gliali; il mesoderma sottostante ed adiacente al tubo neurale si ispessisce e si suddivide in strutture dette somiti, masse di cellule che daranno origine alle vertebre, ai muscoli scheletrici e al derma.
La fusione dei margini delle pieghe neurali inizia indicativamente verso il XXIº giorno a livello della linea mediana, dalla porzione centrale del futuro tubo neurale, a livello di quella che sarà nell’adulto la Va vertebra toracica, indicativamente in corrispondenza del IV° somite; l’apertura temporanea che permette al lume del tubo neurale di comunicare con il liquido contenuto nel sacco amniotico, viene chiamato neuroporo: il processo di chiusura prosegue sia in senso rostrale, sia in direzione caudale, completandosi con la chiusura del neuroporo anteriore, a livello cefalico, intorno al XXIV°/ XXV° giorno e nella zona posteriore (neuroporo posteriore) verso il XXVI°/XXVIII° giorno, mentre l’ectoderma si distacca quindi dal tubo neurale e ricopre completamente l’embrione, formando l’epiectoderma, o ectoderma di rivestimento.
Lateralmente rispetto al tubo neurale, una volta completata la sua chiusura, ai margini dello stesso, si evidenziano due rilievi, le creste neurali, che si distaccheranno formando popolazioni di cellule che daranno origine al sistema nervoso periferico, diversificandosi in neuroni, cellule gliali, formando i gangli cerebrospinali ed i gangli simpatici, seguendo una segmentazione metamerica corrispondente a quella dei somiti.
Nella parte rostrale del tubo neurale si evidenziano (in senso rostro-caudale) tre vescicole, dette prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo, che, differenziandosi, avviano il processo d’encefalizzazione, che porterà alla sviluppo della parte craniale del sistema nervoso centrale grazie alle seguenti differenziazioni:
→ dal prosencefalo, che si suddivide in:
→ → telencefalo: emisferi cerebrali, corpo striato, rinencefalo, commissure interemisferiche.
→ → diencefalo: ipotalamo e lobo posteriore dell’ipofisi (neuroipofisi), talamo, metatalamo, epitalamo.
→ dal mesencefalo: peduncoli cerebrali, lamina quadrigemina.
→ dal rombencefalo, che si suddivide in:
→ → metencefalo: ponte di Varolio, cervelletto.
→ → mielencefalo: bulbo (midollo allungato)